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第五章 哥倫比亞大學


  研究者對于一切假說,特別是自己提出的假說,應養成一种怀疑的心態。而一旦證明其謬誤,則應立即摒棄之。

                    T.H. 摩爾根:《實驗胚胎學》

  重要的東西,從前都曾被人說起過,但他們沒能發現它。
                     艾爾弗雷德. 諾斯.怀特黑德

  貝特森燴炙人口的名言“珍惜你的例外”實行起來可不那么容易。例外的東西一旦被認識了,倒也容易受到珍惜,但難就難主要辨認出它是個例外。那時研究果蠅的人或許不知道他們該期望什么樣的突變,或許他們心里想著的是發生德弗里斯的月見草那种大突變,所以他們很難把果蠅翅形或眼色那類微小變化也當作突變。要了解識別身長僅四分之一英寸的果蠅身上的突變是多么困難,讀者諸君不妨研究一下圖1這個已放大多少倍的果蠅雌雄嵌合体,試看能找出多少突變。伍德沃德在哈佛大學搞了兩年,顯然沒有發現突變。他把果蠅推荐給卡斯爾。卡斯爾拿去進行了五年雜交實驗,也沒發現突變。卡斯爾又介紹給盧茨,他至少發現了一個。盧茨又把果蠅推荐給摩爾根,摩爾根搞了兩年,只好絕望地認輸。至于在摩爾根實驗室里最先用果蠅進行遺傳研究的佩恩,我們很難指望他在黑暗條件下能辨認出突變來。
  然而,在摩爾根的實驗室里,也許是在1910年5月,產生了一只奇特的雄蠅,它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色,而是白的。這顯然是個突變体,注定會成為科學史上最著名的昆虫。
  白眼果蠅從何而來?一种可能是摩爾根的的确确在他的果蠅原种中成功地誘發了突變。1911年他在《科學》雜志上撰文說他曾在這只果蠅出生的當月用鐳射線處理過一部分果蠅的成虫、蛹、幼虫和卵。同時,1911年3月他在致友人洛布的信中寫道:“我去年夏天曾告訴你,我的蠅翅突變体全部可以追溯到鐳處理的果蠅,眼突變体中至少有兩個也是這樣。”
  但還有另一种可能性:這個突變体是從別人那儿繼承過來的。弗蘭克.E.盧茨1904-1909年曾在位于科爾德斯普林港的卡內基實驗室工作,后來轉到了美國自然歷史博物館。他在那本引人入胜的著作《昆虫种种》中宣稱他是白眼果蠅的主人。他說:
  “T.H.摩爾根教授到我們實驗室參觀。我對他說,在那些
  記載了譜系的品系中出現了一只白眼果蠅,我正忙著研究异
  常脈翅,顧不上這白眼儿。他取走了几只這個白眼‘畸形儿’的
  活著的后代,進行交配,終于重新得出白眼果蠅。這個小小的
  插曲并不說明我的功績。如果我認識到了這白眼突變体將是
  何等寶貴,我當時就不至于高高興興送給別人。不過白眼突
  變体找到了好歸宿,而且,說實在的,應該把黑腹果蠅這种昆
  虫叫做‘摩爾根遺傳果蠅’。”
  不過,摩爾根不愿接受這种說法。1942年,一位相信盧茨的觀點的讀者就這本書在《遺傳雜志》上寫了一篇書評,立刻招來摩爾根的反駁,但他多少有點含糊其辭。他寫道,他的确向盧茨要過果蠅,但是,第一,要來的果蠅并不包括盧茨的白眼果蠅,白眼果蠅被找出來時已經死了;第二,它們也不是白眼果蠅的后代,因為,假若是白眼果蠅的后代,進行同胞支配后理應在下一代中出現白眼,但事實上并無白眼出現;第三,而且,無論怎么說,發現白眼并進而證明其為最經常發生的突變類型“這件事本身并不那么重要,重要的是如何利用它”。
  摩爾根在哥倫比亞大學實驗室的果蠅至少有兩個譜系,一是從盧茨那儿來的,一是佩恩搜集來的。顯然,摩爾根最樂于接受的說法是白眼果蠅的祖宗是從實驗室窗外什么地方飛進來的。他自己記載的第一只白眼果蠅是生于5月,但他的家史卻說它是在摩爾根的第三個孩子出生前不久突然產生的。照此說法,時間當是1910年1月5日前几天。不過,摩爾根對于家史中的這段記述從未給予更正。此外,家史中還記載有這么一段軼聞:摩爾根急急忙忙赶到醫院,他太太第一句話問的卻是:“白眼儿可好?”
  生下的孩子平安無事,但白眼儿虛弱無比。据說摩爾根晚上把這只果蠅帶回家去,裝在瓶子里,睡覺時放在身旁,白天又帶回實驗室。它這樣養精蓄銳,終于同一只正常的紅眼雌蠅交配以后才死去,留下了突變基因,以后繁衍成一個大家系。
  我們姑且不管這只果蠅是什么時候出現的(出現的時間大概是1910年5月,那時摩爾根在給貝特森的信中曾謹慎地提到他的“果渣蠅看來有點名堂”),但它總歸是不久就進行了交配。十天以后,產生了1240個后代,差不多全是紅眼。按照孟德爾的術語,紅跟對白眼是“顯性”,所以,可以預料雜交后第一代全部個体都是紅眼(道理是母本只有紅眼基因,每個雜种一代果蠅都從母本得到一個紅眼基因)。奇怪的是,摩爾根的第一代雜种果蠅中卻有3只白眼雄蠅。從遺傳學的理論上講,這种情況几乎是不可能發生的。比較容易的解釋是“不分离現象”,或者是因為實驗條件控制不嚴,繁殖對或計數時的疏忽——也說不定是盧茨所說的情況造成的。假如盧茨的白眼果蠅存活的時間足以完成一次交配,而送給摩爾根的果蠅中有一只雌蠅是它的后代,那么,這只雌蠅就繼承了一個紅眼基因和一個白眼基因(紅眼來自母本,白眼來自父本),因為紅眼是顯性,所以這只雌蠅依舊表現為紅眼,但其繼承了白眼基因的雄性后代將是白眼。要理解為什么會有如此現象,至少還要有一代果蠅才行。
  摩爾根輕描淡寫就把這三只白眼雄蠅一筆帶過,說“顯然是由于繼發性突變”,并宣布“本文暫不討論”。三十年后,由于盧茨看敘說而發生爭論時,他在反駁中仍矢口不提這件事。事實上,他改口說全部后代都是紅眼,后來就以訛傳訛,一直沒有糾正這一錯誤。
  只消十天又產生了新的一代,用白眼果蠅的后代互相交配,結果符合孟德爾的定律,分离出3470個紅眼,782個白眼,大約有四分之一的后代繼承并表現出這一隱性性狀。雜交一代和雜交二代都沒有融合遺傳——父母本的性狀發生了理想的分离。
  摩爾根不分青紅皂白,急急忙忙把雜交實驗結果整理成文,來不及剔除其中的謬誤,于1910年7月7日投給《科學》雜志(C.D.達林頓現在保存著這篇著名論文的手稿)。關于果蠅實驗的第一篇論文宣告了一個新時代的開始,誠如加文·德比爾爵士所說,“T.H.摩爾根及其同事所進行的大量的果蠅實驗一掃過去之疑云,确證了孟德爾遺傳定律之正确。”
  不過,首次果蠅實驗的結果也有不正常之處。按照孟德爾式預期值,在第二代中有四分之一雄蠅表現出隱性性狀,四分之一雌蠅繼承白眼基因。然而,摩爾根卻發現雄蠅中有一半為紅眼,一半為白眼,而雌蠅全是通常的紅眼,沒有一個繼承了白眼。
  通過進一步雜交,找出了白眼為何多半為雄蠅的原因。用白眼雄蠅同正常雌蠅雜交,后代全為紅眼;白眼雌蠅与正常雄蠅雜交,后代一半為白眼,而且全為雄性。顯然,這個白眼因子(“因子”不久后定名為“基因”)同其它孟德爾的隱性性狀不一樣,它受親本性別的影響。摩爾根提出了一种相當复雜的解釋,其細節是錯誤的,但結論卻很正确:眼色基因(R)与決定性別的因子(X)是結合在一塊的,用現在的術語來說,是“連鎖的”。“事實是這個R同X結合在一起,從不單獨分開”(見圖2)。到1911年下半年,摩爾根和威爾遜兩人都認識到人類的血友病和色盲的遺傳也屬同樣的机制。
  盡管摩爾根從史蒂文斯的細胞學研究結果已知雌果蠅有兩條X染色体,雄果蠅只有一條,但他仍然遲遲不肯作出X因子即X染色体的結論。他之所以猶豫不決,有几個原因。首先,他不喜歡假說,尤其不喜歡必須依賴其他假說的幫助才能成立的假說。他認為染色体理論就屬于這一類假說。第二,他的研究結果与英國研究蛾与鳥類的結果是矛盾的。蛾和鳥類的某些性狀最常出現在雌性身上,說明雌性只有一個X因子,雄性有兩個X因子。第三,如果認為生物的發育是由一些獨斷專行的染色体決定的,這种說法在他看來無异于改頭換面的先成論,環境條件和細胞質都失去了發揮作用的余地。最后,染色体根本不可能是起決定作用的東西。染色体理論之所以表現得自相矛盾,性決定問題還只不過是其中一條。同樣使人眼花燎亂的是不同物种的染色体數很不一致:果蠅有8條(即4對)染色体,金魚有104條,有一种西班牙小蝴蝶,染色体數竟達380條之多。狗和雞有78條,馬64條,人48條——1956年重新計數時少了兩條,為46條。這還不算最复雜。复雜的是染色体非常之小,而且在兩次細胞分裂之間突然不知去向,就像國會休會期間的議員一樣變得無影無蹤。
  摩爾根還說了另一難題:“既然染色体的數目比較少,性狀的數目卻很多,那么,根据這個理論,許多性狀就必然包含在同一染色体內,于是,很多性狀應該組合在一起而表現為孟德爾式的遺傳。事實与染色体假說的這一前提是符合的么?我認為不符合。”(載《美國博物學家》第44卷第449-496頁;投稿日期,1910年5月8日。)
  在當時的情況下當然是不符合的。當時還不行。
  几個月后又增添了四种眼色突變。例如出現了粉紅眼,該性狀的分离与性別無關,也同白眼性狀無關;又出現了限性性狀硃砂眼,其性狀分布与白限性狀一樣。于是他接受了孟德爾觀點。他這樣寫道:

  “況且,假如我們承認(如同這些事實所表明那樣),粉紅
  色因子位于不同于白色因子的遺傳机构的另一部分,那么,為
  什么在一种情況(白与粉紅)下是限性遺傳,而在另一种情況
  (紅与粉紅)下會是另一种遺傳的問題就是清清楚楚的了。換
  言之,白色(缺乏紅色素)因子同決定性別的因子聯系在一起,
  而粉紅色因子處于細胞內另一部分。我認為正是這种證据證
  明了,限性遺傳現象是由于性別因子同我們討論的其它一些
  因子之間有直接的內在聯系;而最為明顯的關系還有待從攜
  帶有性別因子和限性因子的染色体上去發現。”(載《科學》,
  1911年第33卷第536頁)

  在同一篇論文中,摩爾根表明他自己已經信眼果蠅的突變符合孟德爾的理論。他說:“凡是密切觀察這些新類型的發展史的人都會對以下事實得到一個深刻的印象:性狀确實會‘分离’,而且在多數情況下無中間類型發生。”(第496頁)
  過了不久,真理即表露得十分清楚,基因的遺傳可分為若干組;同組的基因一道遺傳,而基因組的數目与染色体數相同,所以基因很可能是染色体的一部分。
  摩爾根雖然以前好久好久都沒發現任何突變,但現在卻每月都可找出一兩個。事實上,在1910年頭几個月,在發現白眼果蠅之前就出現過几個突變。其中一個的胸部有深色三叉狀花紋,另一個軀体為橄欖色,一個翅緣呈念珠狀,還有一個在翅基處現出一种不尋常的色澤。不過,摩爾根很可能把這些看成了無關緊要的胎跡,沒有視作他理當珍惜的例外。但5月以后出現了許許多多突變。這樣,我們自然就要問問:摩爾根的鐳輻射處理是不是真的提高了突變頻率?這個問題無法解答,因為當時注意力放在某些突變的程度上,而沒有嚴格對突變頻率進行統計。摩爾根自己的心思完全放在新類型的分類和交配上,他的實驗室檔案的設計沒考慮到解答突變問題。從他寫給從前的學生、后來的合作者莫爾的信中可以看出這种情況,“親愛的莫爾,我為原來寄給你的材料補上一份簡要說明。這是我培養的果蠅中產生的一只新的平頭果蠅,我現在記不清它原是從哪組培養蠅中產生的,不過,或許我在什么地方保存著一些記載。”
  到1912年底,一共發現了40种用肉眼可見的异常的果蠅突變。每發現一個突變体,立即讓其交配,再把下一代進行姊妹交,然后又与親本回交,并与其他突變体雜交。這樣就“制造”出了大批帶有研究者需要的基因的果蠅。摩爾根也許是把培養的帶有白眼基因的雌蠅作為1號染色体(即X染色体)的標記,用帶班點的果蠅標記2號染色体,体色為橄欖色的標記3號染色体,彎翅果蠅標記4號染色体。用這些雌蠅与新發現的突變雄蠅交配,然后,摩爾根即可看出雄蠅的這個新發現的基因同哪個標記基因連鎖在一起遺傳。比方說,要是同彎翅基因一起,那么,這個新的突變基因顯然是在4號染色体上。
  這樣,摩爾根的研究隨時都要保留成千上万的果蠅,其中大多飼養在摩爾根從學校食堂“借”來的半品脫玻璃奶罐里。新羽化出的一代用乙醚麻醉,然后把它們分散開,用手柄放大鏡或簡易顯微鏡觀察、計數。如果還要用來雜交,則放回牛奶罐里讓其复蘇,再喂一點發酵香蕉;如果不再需要,則立即處死。每項研究都得數上成千上万的果蠅。在果蠅實驗的高峰期,人們在哥倫比亞大學旁邊的地鐵車站常可看見成群的學生提著裝有果蠅的牛奶罐。他們把果蠅帶回家去,在廚房的餐桌上繼續計數。有個學生的孩子,當有人問到他爸爸靠什么謀生時,他很得意地回答:“我爹給哥倫比亞大學數蒼蠅!”
  這些雜交實驗,首先要求看得出變態,這是困難之一;困難之二是要在几千只果蠅中准确統計多少是變態,多少是常態。但最重要的是頭腦得非常非常靈,能從觀察到的結果推論出其中無法看到的內在机制。我們可以打個比方,好像摩爾根和他的學生們在絞盡腦汁想要摸索出打橋牌的規則和各人手中藏著的是些什么牌,但他們只能觀察別人如何打牌,只能謹慎地出牌,卻始終看不見牌正面的值。他們的雜交實驗也是同樣的道理,通過把基因在果蠅之間傳過來遞過去,觀察和推論出遺傳學的“規則”。
  摩爾根深信限性基因同攜帶有性別因子的染色体之間有一定聯系。他后來有了更多的證据來支持這一觀點。但他在第一篇論文里留了一手,不愿公諸于世——這就是小翅突變的發現。這個突變的遺傳方式与白眼一樣,也就是說,它是個伴性性狀。于是,摩爾根到此為止已經有了3個与性別因子處于同一染色体上的因子:白眼、硃砂眼、小翅。但不久之后,摩爾根發現几十個突變性狀的分离可以歸納為3組,他作出正确的估計:這3組性狀(基因)与果蠅的3對大染色体是對應的。
  1914年有一段時間大家有些擔心,因為只發現了3個連鎖群,而果蠅的染色体可以明顯觀察到至少4對。的确,4號染色体很小,但摩爾根預言,一定還有個第四連鎖群存在。果然,他的一個學生H.J.馬勒不久發現了彎翅突變,這是4號染色体上第一個基因。后來發現的与彎翅一道分离的基因只有很少几個。所以,每個連鎖群的基因數同它們所屬的染色体對的長度是成比例的。
  關于小翅的材料,摩爾根之所以決定暫不發表,其原因可能是他當時不能解釋這樣一個事實:一方面,小翅和白眼都是限性性狀,或者叫做伴性性狀,這是因為它們的基因都在性別因子即性染色体上;另一方面,在染色体配對時,這兩個性狀有時候又互不相干。換句話說,有些果蠅,它們的母本在同一條染色体上帶有白眼和小翅基因,但它們不僅生出了白眼小翅的雄蠅,而且還生出一些白眼正常翅或正常眼小翅的后代。所以,實際上這兩個性狀雖然都被認為是由伴性基因決定的,但它們的遺傳卻表現出一定程度的獨立性。
  后來,摩爾根想出了一种解釋來說明這兩個限性基因沒有連鎖在一起分离的原因:也許它們雖然同在X染色体上,但彼此沒有緊靠在一起。如果這兩條調染色体像其他几對染色体一樣在減數分裂時交換它們的基因,染色体上相隔較遠的更有可能交換,對于緊靠在一起的兩個基因,它們互換的可能性則不大。
  染色体之間交換基因的過程叫“互換”,兩個因子保持在一起的傾向叫“連鎖”。這兩個術語都是摩爾根創造的。如果把這一過程与玩紙牌相比,其中的道理就更容易理解了。基因是特定的獨立的單位,好像是一張張紙牌,玩的時候,不會互相融合。在減數分裂期間,每對染色体靠在一起,父本的染色体和母本的染色体就好像兩疊紙牌,“洗”過一遍即發生基因互換。一疊牌中兩張牌靠得越近,經過一次洗牌把它們分開的可能性就越小。事實上,洗一次牌,把原來緊鄰的兩張牌分開的概率只有2%,而98%的机會是仍挨在一起。
  摩爾根稱之為“互換”的這樣一种染色体間的物質交換,一些學者早已提出過這一可能性,他們是薩頓、威爾遜、洛克、唐卡斯特,但摩爾根同他的學生A.H.斯特蒂文特從遺傳學的角度提出了證明,而且他們進一步提出了一种獨到的見解:基因之間的距离(僅几百万分之一英寸)以及它們的排列順序可以根据遺傳學上的雜交實驗結果推算出來。也就是說,分离時表現出的獨立性越大,那么就可以設想基因在同一條染色体上相距越遠。當然,分离時兩個基因完全不相干就意味著它們處于不同的染色体上,要不然就是雖在同一染色体上但相距太遠。斯特蒂文特這樣寫道:

  “1911年下半年……我突然想到,連鎖緊密程度的差异
  (摩爾根當時已經指出是由于基因空間分布的不同造成的)也
  許可以用來測量染色体上呈直線分布的基因的順序。我回到
  家里,顧不上做我大學課程的作業,花了大半夜時間畫出了第
  一張染色体圖,其中包括伴性基因y(黃体色)、w(白眼)、v
  (硃砂眼)、m(小翅)和r(殘翅)。這張圖上的基因順序和后來的
  標准染色体圖一樣,它們的相對距离也和標准圖大体一致。”

  摩爾根和他的研究小組著手測量(或者應該說是根据基因互換的頻率來推算)所有的突變基因相互間的距离。他們搞得非常精确,畫出的染色体圖(指的是基因在染色体上的排列圖)經過半個世紀后仍然基本保持原樣。英國遺傳學家J.B.S.霍爾丹曾建議把這种度量單位定名為“摩爾根”。例如,斯特蒂文特發現黃体基因距白眼基因1.5厘摩ff‘ta,白眼基因距二叉脈基因5.4厘摩爾根。二叉脈基因同黃体基因的距离是6.9厘摩爾根,可見它們位于白眼基因的兩側。1911年9月10日出版的《科學》雜志上發表了由摩爾根一人署名的理論性文章,闡述有關連鎖問題的初步研究結果。一般人認為這是最早的關于果蠅遺傳研究的最重要的兩篇論文之一。摩爾根在文中寫道:
  “孟德爾遺傳定律是建立在單位性狀遺傳因子隨机分离的假設之上的。孟德爾式遺傳所特有的兩個或兩個以上性狀的典型分离比例(如9:3:3:1等)正是基于這樣的假設。最近几年出現了一些新情況,當涉及到兩個或兩個以上性狀時,出現的分离比例与孟德爾的隨机分离假說不符。最明顯的例子是符尺蠖和果蠅以及几种家禽的限性遺傳,必須承認在其中雌性因子同另一個因子之間發生了相引,而豌豆的雜交中,如果涉及到花粉的顏色和形狀,情況也是如此……
  根据果蠅的眼色、体色、翅突變和雌性因子的遺傳的實驗結果,我斗膽提出一個比較簡單的解釋。假如代表這些因子的物質包含在染色体中,假如‘相引’的因子距离相近,且呈線性排列,那么,當來自雙親的成對(雜合)染色体接合時,類似的區段的位置將互相對應。現在已有确實證据支持這樣一种觀點:在絞線期,同源染色体互相糾纏在一起,但正如詹森斯指出的,當染色体再次分開,即裂開時,這一過程發生在單一的平面上。結果,最初的物質因為彼此靠近最后會留在同一側,對面一側的情形也是如此。于是我們就發現某些性狀有相引現象,而另一些性狀卻很少甚至根本不會出現相引。出現与否取決于染色体上代表這些因子的物質的直線距离的遠近。這樣一种解釋將可以說明我迄今觀察到的許多現象。我想,它也可說明人們迄今描述過的其他例子。這些實驗結果只不過是由于染色体上的物質所處位置和同源染色体聯合方式的力學結果,而產生的分离比例只不過是用數字表現出了染色体上諸因子的相對位置。我們沒有發現孟德爾所說的隨机分离,恰好相反,我們發現染色体上位置相近的因子的聯合。這种實驗結果的机制如何,將由細胞學研究提供答案。”(摘自《孟德爾式遺傳中的隨机分离与相引》,載《科學》雜志第34卷,第384頁。)
  摩爾根是個討厭空談理論的人,但這篇為他贏得聲譽的文章卻多少是純理論的;他一生致力于定量的實驗方法,但這篇文章卻出人意料地沒舉出任何數据。(過了一年摩爾根才發表了有關資料;又過一年,到1913年,斯特蒂文特發表了他的染色体圖的原稿。)但這篇論文寫得天衣無縫,使一切批評意見都望而卻步,人們甚至原諒了他沒有說明所引述的詹森斯的文章的出處這一疏忽。這類疏忽大意的事,在摩爾根一生中屢見不鮮,但多半是由于他什么事都不拘小節,而不是有意貶低他人。
  既然細胞學与遺傳學的結合早已是既成事實,所以現在很難体會到在當時這兩門學科的發展有多大距离。在另一些國家,如英格蘭,遺傳學的研究完全沒有細胞學的參与。1921年英國遺傳學家貝特森承認,“這里(指美國)細胞學研究是很平常的事,人人都知道,我希望我們英國也能做到這樣。”兩支隊伍的結合發生在哥倫比亞大學,這也毫不奇怪,因為摩爾根的辦公室就在威爾遜的辦公室隔壁——一個搞遺傳學,一個搞細胞學;同時也因為摩爾根的一些學生(如佩恩)一面搞摩爾根分配的果蠅課題,一面又為威爾遜分析昆虫的染色体。佩恩曾在1908年和1909年偶然證明了7种昆虫的性別是由染色体決定的。
  摩爾根隔壁房間里有這么一位世界第一流的細胞學家,對他熱情友好,積极支持,這使他能听到世界上最有价值的有關細胞學問題的見解。威爾遜寫了一本題為《細胞發育与遺傳》的巨著,對當時世界上關于發育和細胞學的研究進行了全面總結,敘述了細胞學的最新進展,其中包括他本人做出的重大貢獻。這本書于1896年、1900年和1925年多次修訂再版。它提供了詳盡的參考資料,直到今天仍不失為一本好書。1956年重印時,馬勒為之作序,加了補充說明。
  1913年,當摩爾根對于染色体實驗的意義感到确有把握以后,他立即寫了一本書,書名是《性別与遺傳》。1915年,摩爾根同前五年一直跟隨他搞研究的三位學生斯特蒂文特、布里奇斯和馬勒合作完成了他最享盛名的著作——《孟德爾遺傳之机制》。這本專著對果蠅研究作了全面總結,被柯特·斯特恩譽為新遺傳學的基礎教材。它第一次嘗試把遺傳學中一切問題都与染色体行為挂上鉤。現在,該書中的材料被人們毫無保留地接受,成為現代遺傳學之基石,所以很難恰當估計它代表著人類認識史上該是多大的飛躍。該書确認了孟德爾定律的正确,同時也肯定了确實存在例外情況。這些全都可以用“遺傳因子”(也就是“基因”)加以解釋。遺傳因子是客觀存在的物質,是人們可以看到的染色体的一部分,它們在染色体上呈線形排列,遺傳學研究中觀察到的遺傳因子的行為与染色体的行為完全一致。基因是成對的,染色体也是成對的,每對中只有一個傳給后代。基因分為若干連鎖群,連鎖群的數目与染色体數相同,連鎖群內基因的多少与染色体的大小相一致。
  這本書對遺傳學上的問題的論證与評价准确度极高,可稱得上有膽有識,因為當時對果蠅染色体的行為還知之不多。1910年至1920年間,對染色体行為的預測全是根据遺傳學研究的材料,因為,當時通過透鏡只能模模糊糊看到果蠅為染色体。例如,摩爾根到1914年還以為果蠅有5對染色体(見《大眾科學月刊》,1914年1月號)。當時是靠与其它生物進行類比而推論出果蠅染色体行為的。
  《孟德爾遺傳之机制》一書得到文明世界絕大部分學者的承認。在美國,各种榮譽接踵而來。霍普金斯大學授予摩爾根榮譽法學博士學位,他以后寫的書一直使用這一頭銜;肯塔基大學授予他榮譽哲學博士學位;后來他又得到另外几個榮譽學位。他當上了美國科學院院士,過后又當上了科學院院長。他還是倫敦英國皇家學會的國外會員,1924年獲達爾文獎章,1939年獲科普利獎章。由于他獲得了這么多獎章、獎狀,所以他以后能輕易從洛克菲勒基金會或卡內基學會等組織爭取到經費。
  果蠅研究的成果确立了他“20世紀的孟德爾”的地位,吸引了世界各地的科學家,他們紛紛前來頂禮膜拜這位科學界的造物主。他們在哥倫比亞大學謝默霍恩大樓613號的蠅室里看到他們曾猜疑、希望或擔心的景象,這确實是科學上的奇跡,同時也了解到這位學生們稱之為“老板”的人物的不平凡的見解。
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